Yo voy a intentar darte el punto de vista de mi experiencia y de lo que he leido sobre esta materia.

P: el porcentaje de machos y hembras nacidos es similar?

R: Esta es una cuestión muy debatida entre los ecologos evolutivos. Existe una regla propuesta por Triver y Willard que propone que las hembras de ungulados, de algún modo, modifican la sex ratio al nacimiento en función de los recursos disponibles. La regla asume que la crianza de los machos es más cara energéticamente ya que el tamaño al parto es mayor (esto sucede en especies poligínicas) y la tasa de crecimiento alométrico es superior al de las hembras, por ello en los años malos tenderían a nacer más hembras, en tanto que los años buenos serían los machos los favorecidos. Esta regla se basa en que la potencia de transmitir los genes es superior en los machos que en las hembras siempre que estos estén muy sanos y sean muy fuertes, de modo que en la competencia por la reproducción puedan obtener más hijos.

La cría de hembras es más "barata" desde la perspectiva energética, más segura en la transmisión de la herencia, y en las épocas más desfavorables pueden mantener con garantías el acervo genético.

Dicho esto, en lo que concierne al corzo, la bibliografía es muy contradictoria. El equipo dirigido por el Dr. Hewison mantniene que en el corzo la regla de Triver y Willard se invierte. Ello tiene que ver con la escasa pologinia y la baja tasa de supervivencia de los machos.

Trabajos más recientes, pendientes de publicar, han propuesto que esta regla no se cumple en el caso del corzo y que la distribución de sexos al nacimiento es un suceso estocástico. En un pequeño intento que hicimos a partir de datos obtenidos en Asturias y Álava, donde se pueden cazar corzas en invierno, en colaboración con el profesor Juan Carranza, vimos algo parecido: las corzas paren machos y hembras aproximadamente por igual.

-la mortandad perinatal afecta de forma similar a machos y a hembras?

R: Buena pregunta. Probablemente no. La razón es que los comportamientos de los sexos están condicionados por sus hormonas de modo que habrá circunstancias que hagan a unos más vulnerables. En general se asume que la mortalidad es mayor en los machos por contar con una conducta exploratoria más acentuada, pero la verdad es que no tengo datos al respecto.

-la mortandad en adultos, cuánto mayor es en los machos que en las hembras?

R: Sin lugar a dudas es superior en los machos. Todas las tablas de edad conocidas en Europa demuestran que la mortalidad en los machos es más acusada. Así en Asturias vimos que esa tasa alcanza un 20% más de mortalidad para los machos que para las hembras. Así la tasa anual, en cada cohorte, en los machos era aproximadamente del 50% y constante. Esto es al primer año nacían 100, sobrevívian 50, al siguente 25, al siguiente 12,5, al siguiente 6,25, etc. si haces una proyección te darás cuenta que los machos de más de 5 años suponen menos del 5% de los ejemplares de ese sexo si la población fuera constante. En el caso de las hembras la mortalidad era de algo menos del 40% en cada cohorte. Así evolucionarían de 100 nacidas, a 60, 36, 21,6, 13, etc. Así hay más de un 13% de hembras con más de 5 años.

En Kalo, a partir no de mandíbulas sino de ejemplares marcados al nacimiento han encontrado cifras semejantes. Esto podría ser mayor en el caso de que actúen grandes depredadores como el lobo (las cifras de los perros, nada despreciables por cierto, ya están computadas).

-finalmente, qué porcentaje de machos cabe esperar en una población cazada, de entre el total de individuos de 6 años o más de edad.

R: Hablar de una población en abstracto es muy complicado ya que en ella pueden incidir múltiples factores. Yo te puedo aportar los datos de la que conozco y hemos trabajado en ella durante años. Los corzos machos de más de 6 años representan en torno al 1,5% de la población y las hembras algo más del 6%. En su conjunto el 7% de los ejemplares antes del paridera.

Saludos

muchas gracias, Gerardo... todo esto me resulta muy interesante y tiene bastante que ver con las ideas que he ido sacando tras ocho años de observación, anotaciones y caza en el mismo territorio, y que quería contrastar.

respecto de la proporción de nacimientos, apenas tengo datos, por no decir ninguno. los primeros datos un poquillo fiables los tengo pasado ya el tiempo que se puede considerar afectado por la mortandad perinatal, que es cuando puedo observar con detenimiento y en cantidad suficiente los chivos, y cuando a base de catalejo puedo distinguir su sexo. sospecho que es algo totalmente aleatorio y que a la larga tiende al 50%, y me cuesta creer la teoría de que la naturaleza sea capaz de ajustarse tan rápidamente como para producir hembras si vienen mal dadas.

entre los chivos que cuento en el verano siempre hay más hembras que machos, no muchas más, pero más. si nacen los mismos, el tener más hembritas ya en el verano es porque la mortandad de machos ha sido mayor y a esta cuestión no le encuentro explicación, pues la mayor mortandad de los machos la achacaba a periodos más de adulto en los que existía ya un comportamiento más diferencial entre el macho y la hembra, y estaba pensando en cosas como la territorialidad y el celo. predación? me cuesta creer que el perro del pastor los distinga...

cazando el mismo número de machos que de hembras desde hace ocho años me encuentro con un mayor número de hembras de más de un año que de machos de más de un año, lo que ratifica la ya conocida idea de que la mortandad en los machos es mayor. todo ello con unos niveles de mortandad en unos y otros totalmente en línea con las cifras que das.

lo que pasa es que me extraña las cifras a las que llego de corzos y corzas que se tienen que estar muriendo cada año -sobre todo a la de machos- porque tenías que ir encontrándotelos/las por el campo, ya que a estas alturas, con poblaciones relativamente antiguas y muy establecidas en todo el vecindario cuesta creer que sigan emigrando.

se hablaba de ello en otro post y es que la verdad es que un corzo viejo es un pequeño tesoro ¿eh?

Yo he llegado a pensar que el corzo viejo es un mito. Menos mal que de vez en cuando se ve alguno, una rareza como los trofeos en peluca.

Saludos

Copio lo penúltimo sobre el tema.

Oecologia. 2008 Nov,158(2):361-70. Epub 2008 Sep 24.

[b]Sex ratio variation and mixed pairs in roe deer: evidence for control of sex allocation?
Macdonald DW, Johnson PJ.[/b]
Wildlife Conservation Research Unit, University of Oxford, Tubney House, Abingdon Road, Tubney, Abingdon, OX13 5QL, UK. David.Macdonald@zoo.ox.ac.uk

Abstract
Sex allocation has provided rich ground for the development of evolutionary theory. The dominant models in vertebrates have provided predictions of sex ratio based on asymmetry in variance in breeding success between sexes in the breeding system, and the relative effect of local competition. In ungulates, empirical work has provided some support for these models, but has also generated apparently contradictory observations. Recent models have provided some predictions for both individual and population sex ratio, showing that the availability of high-quality habitat patches and dispersal rates can critically affect both population- and individual-level expectations. We explore patterns in offspring sex ratio among a large sample of roe deer, a species with some interesting aspects of the breeding system. We found that in singleton pregnancies (the minority) there was an excess of male embryos, which was more marked in does in good condition at most sites. While the sex ratio among twins was close to parity, and unaffected either by average condition among populations or by individual condition within populations, we observed a clear excess of mixed pregnancies (sub-binomial variance, SBV). The excess was greater where the average condition was high. Within sites, population changes in average condition were associated with changes in SBV: in populations declining in condition, SBV also declined. There was no tendency for mixed twins to be more likely in individuals in better condition within a population. We conclude that condition-dependent allocation of sex does occur in roe deer. We suggest that in these "income breeders", mixed pairs might offer the greatest opportunity to optimize maternal investment during lactation, when conditions will be unpredictable, and that this is increasingly the case when average condition is poor.

PMID: 18813958 [PubMed - indexed for MEDLINE]

no entiendo bien lo que quiere decir...

que en corzas que paren dos, suelen ser macho y hembra, e independiente de las condiciones de la madre y de la población.

que en corzas que paren uno suele ser un macho, en mayor proporción cuanto mejor es la condición de la madre.

eso es todo lo que dice?

Alvaro Mazon

pd: seguro que alguna autoridad tiene la teoría contraría ¿no?

Efectivamente estos investigadores encuentran esta tendencia pero debes tener presente que se refieren al hallazgo de embriones -creo que en realidad se refieren a fetos- machos, no de partos, y sin valorar su ulterior supervivencia. Señalan de todos modos que las gestaciones simples son una minoría. Esto vendría a validar la regla de Trivers y Willard, ya que implica que en situaciones pletóricas es más rentable criar machos ya que ellos tienen la probabilidad de conservar los genes a más largo plazo.

Otros investigadores, como este grupo holandés señalan que lo realmente importante en el caso del corzo no es el sexo de las crías sino la cantidad, asumiendo lo que ya hemos hablado más veces de tener rasgos de r-estratega.

Vreugdenhil, S.J., Breukelen, L. van, Wieren, S.E. van
Integrative Zoology 2 (2007)1. - ISSN 1749-4877 - p. 10 - 18.
Centrum Ecosystemen (ALTERRA - Research Institute for the Green World) (2000 - )
Leerstoelgroep Resource Ecology (Resource Ecology Group) (1997 - )

C.T. de Wit Graduate School for Production Ecology and Resource Conservation (2000 - 2011 )
Article in refereed journal
2007
The phenomenon of skewed sex ratios at birth has been reported in many ungulate species. So far, no consistent trend has emerged for roe deer (Capreolus capreolus), because male-biased, female-biased and equal sex ratios at birth have all been found. Nevertheless, both the Trivers-Willard hypothesis and the theory of local resource competition have gained support. Despite the great number of studies carried out regarding the ecology of roe deer, too many aspects remain unclear, and contradictory results have been produced with respect to several crucial elements. Without further research, the discussion on which theory applies will therefore remain inconclusive. We put forward the argument that eventually the theories of Trivers-Willard and local resource competition can be considered as being not essentially different. After all, both theories explain the observed skewed sex ratios as being due to the effect of the progeny`s sex on the mother`s body condition and hence her reproductive success in subsequent years. Furthermore, neither theory is likely to prove to be suitable for roe deer, as several assumptions are unlikely to be met. In roe deer, skewed ratios probably only have a temporal character. As a matter of fact, several observations of skewed sex ratios in birds and mammals did not withstand the accumulation of further data, as sex ratios that were initially believed to be biased turned out to be equal in the long term. This is likely to be the case in roe deer as well. We hypothesize that roe deer, as r-strategists, will produce as many offspring as possible, regardless of sex.

Saludos

mensaje editado por duplicidad
AM

de momento, me quedo pensando lo que ya pensaba... que nacen los mismos machos que hembras, que la mortandad es enorme, algo mayor en los machos que en las hembras ya desde su nacimiento, y mucho mayor en los machos que en las hembras ya de adultos.

además de lo que piensan estos tíos, tú que piensas Gerardo?

no deja de sorprenderme la de corzos que se nos mueren a todos todos los años, sin enterarnos, para que salgan los números.

un saludo y muchas gracias,

Alvaro Mazón

Esto de la tasa de mortalidad "normal" del corzo es algo que he hablado en muchas ocasiones con gente que echa muchos días de monte, gente como los guardas de la FOP, investigadores de campo, guardas de caza, etc. Es curioso que no es fácil encontrar restos de corzos muertos, al menos no en la proporción a la que deben morir. No obstante, de un tiempo a esta parte, estoy recogiendo una cantidad poco habitual de restos. Dado que lo que me suelen entregar o lo que recojo yo son cráneos y mandíbulas, asumo que se trata de una fracción realmente pequeña de los ejemplares que se mueren. cabe destacar además que sistemáticamente lo que se encuentran son ejemplares adultos, pricipalmente machos. La causa es quizás que la cuerna se deteriora más lentamente y no es depredada. es curioso también que siempre se trata de ejemplares muertos en primavera y verano, aspecto que puedo comprobar por la presencia/ausencia de la sutura de la cuerna a los pivotes.

Guillermo Palomero sosteniene que la tierra "se traga los cadáveres de corzo" de modo que raramente se encuentra alguno. La verdad es que son poca cosa y son depredados con mucha rapidez. Tengo evidencias de que entre 24 y 90 horas los basureros del monte hacen desaparecer toda muestra del corzo muerto.

En relación a mi opinión sobre la desviación de sexos al nacimiento es que aquí necesitamos escalas temporales más largas para poder opinar con fundamento. La sex ratio suele estar más equilibrada de lo que podría pensarse en un principio pero nunca es de 1:1. De todos modos aproximarla a esa cifra es interesante de cara a evitar los dientes de sierra que suelen hacer las poblaciones de corzo.

En este sentido me gustaría comentar que estas oscilaciones se producen en periodos no demasiado largos, de modo que a cualquiera de nosotros nos va a tocar verlo (a mi me está tocando ya).

Saludos

Gerardo,

Los porcentajes de mortandad se mantienen independientemente de la edad de los corzos?

Quiero decir si ese ~50% en machos y ~40% en hembras es constante, o si es más elevado en las clases más jóvenes y más reducido en las clases de más edad.

Parece lógico que los corzos adultos mueran menos, pero como nunca se sabe ...

Respecto de lo que comentas de que los machos que encuentras han muerto más en primavera y verano probablemente tenga que ver con la defensa del territorio, celo, etc., no?

Alvaro Mazón

La mortandad es algo mayor en las clases de edad más jóvenes pero sin grandes diferencias. Es curioso que Andersen en su trabajo ya clásico sobre los corzos de Kalo (Dinamarca), en los años 70, y en ausencia de grandes depredadores encontrase que la curva de mortalidad/supervivencia se ajustase mucho más a la de los estorninos que a la del venado. Ello se debe a que en esta segunda especie la mortalidad postnatal es moderadamente alta en los días y meses posteriores al parto pero muy baja a partir de 1 año, salvo grandes nevadas o epidemias. Por casa tengo los gráficos y veré si puedo escanearlos.

La mortalidad en los corzos está relacionada en gran medida con la intensidad de su actividad durante la fase territorial. La dedicación de sus energías a la reproducción se extiende mucho más allá de lo que nosotros denominamos celo. En realidad la fase de actividad sexual empieza en primavera con la defensa del territorio, y eso supone un hecho diferencial respecto a especies como el venado o el gamo que centran este esfuerzo en unos pocos días. Esta estrategia de utilizar enormes cantidades de esfuerzo en la reproducción sucede en especies como el salmón que ha llegado a renunciar a su alimentación durante meses para alcanzar los mejores frezaderos. El resultado es de todos conocido y la mortalidad alcanza cifras enormes (el del salmón es un caso extremo, por supuesto, no comparable con el del corzo pero sirve para ilustrar que existen distintas estrategias reproductivas).

Saludos